Авторы: Александра Панина, студентка биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова; Ольга Ушкина, выпускница биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, репетитор по биологии.
Как известно, многоклеточные организмы чаще всего состоят из тканей. Ткань — это совокупность клеток и межклеточного вещества, имеющих общее строение, происхождение и выполняемые функции. Невольно возникает вопрос: как же клетки в тканях держатся рядом и каким образом они имеют возможность взаимодействовать друг с другом? Ответ прост: клетки эукариот могут присоединяться друг к другу посредством прямых межклеточных контактов либо устанавливать механическую связь с помощью выделяемых ими веществ.
Любой внутриклеточный контакт состоит из четырех частей:
- внутриклеточная
- заякоривающая (якорная)
- трансмембранная
- внеклеточная
Каждое из звеньев — это определенные белковые комплексы, в основном необходимые для поддержания прочной структуры межклеточного контакта.
Рис. 1. Общая схема организации межклеточного контакта (А — внутриклеточная часть, Б — заякоривающая, В — трансмембранная, Г — внеклеточная). Показано со стороны одной клетки (А). Со стороны второй все обычно симметрично.
Цитоскелет
Внутриклеточная часть — это элементы цитоскелета. Цитоскелет в клетках эукариот представлен тремя основными группами белковых комплексов:
- микротрубочки
- актиновые филаменты (микрофиламенты)
- промежуточные филаменты
Ниже — схема с их характеристикой.
Из существующих элементов цитоскелета лишь актиновые и промежуточные филаменты участвуют в формировании межклеточных контактов.
Различают гомофильные и гетерофильные клеточные контакты. В первом случае в контакт от обоих клеток вступают одинаковые белки, во последнем — различные.
Автор рисунка — Дарья Сорокина на основе Брюс Альбертс «Молекулярная биология клетки», 2013.
Типы межклеточных контактов
Все межклеточные контакты можно разделить на четыре группы в зависимости от выполняемой функции (рис. 3):
- Прикрепляющие (заякоривающие) контакты. Данные соединения обычно нужны для связывания клеток друг с другом (или с внеклеточным матриксом);
- Запирающие контакты необходимы для того, чтобы сделать пространство между соседними клетками как можно менее проницаемым;
- Каналообразующие контакты (или соединения-каналы) позволяют производить транспорт различных веществ между соседними клетками;
- Коммуникационные контакты представляют собой сложные молекулярные комплексы, которые важны для передачи сигнала от клетки к клетке.
Рассмотрим каждый из типов подробнее.
Прикрепляющие контакты
Прикрепляющие контакты можно поделить на четыре группы в зависимости от элемента цитоскелета, формирующего данный контакт, и типа контакта — межклеточный или контакт клетки с внеклеточным матриксом (таблица 2).
В любом из четырех типов центральную роль играют трансмембранные белки адгезии («соединения»), пронизывающие мембрану, один конец которых связан внутри клетки с ее цитоскелетом посредством заякоривающих белков, а другой — с некоторой структурой вне клетки. Эти трансмембранные молекулы четко подразделяются по прикрепляющим белкам на два суперсемейства. Белки суперсемейства кадгеринов по большей части опосредуют межклеточные контакты. Белки суперсемейства интегринов в основном участвуют в прикреплении клеток к матриксу.
Адгезионные контакты
Адгезионные контакты обеспечивают целостность и механическую прочность ткани. Данный тип контактов относится к гомофильным, то есть связываются одинаковые белки (кадгерины). Расстояние между соседними клетками, связанными адгезионными контактами, составляет 10–20 нм. Трансмембранная часть адгезионного контакта представлена молекулами клеточной адгезии — кадгеринами. Внутриклеточная часть состоит из белков цитоскелета (актина) и заякоривающих белков — катенины, винкулины, α-актинин; внеклеточная часть адгезионного контакта представлена кадгеринами соседней клетки (рис. 4).
Фокальные контакты
Фокальные контакты являются временным соединением клетки с внеклеточным матриксом. Обычно они формируются для закрепления определенных частей клетки при перемещении (рис. 5). Трансмембранная часть фокального контакта, в отличие от адгезионного контакта, представлена интегринами. Внутриклеточная часть состоит из актиновых филаментов, аналогично адгезионному контакту. Заякоривающими белками, связывающими цитоскелет с интегринами, являются талин и винкулин. Поскольку фокальный контакт представляет из себя соединение клетки с внеклеточным веществом, внеклеточная часть представлена белками внеклеточного матрикса, в частности, фибронектином.
Десмосомы
Десмосомы образуют очень плотные соединения между клетками животных. Например, десмосомы распространены в эпителиальных и мышечных тканях. Именно в этих тканях в наибольшей степени требуется поддержание прочности пласта клеток или пучка волокон. Как и в любом другом контакте, здесь присутствуют 4 основных звена. Трансмембранная часть представлена белками семейства кадгенринов — десмоглеином и десмоколлином. Внутриклеточная часть десмосомы состоит из промежуточных филаментов клетки (кератина в эпителиальных клетках, десмина в мышечных волокнах), якорные (заякоривающие) белки — это десмоплакин, плакоглобин, плакофилин. Внеклеточная часть представлена десмоглеином и десмоплакином соседней клетки.
Полудесмосомы
Полудесмосомы связывают клетки животных с межклеточным матриксом. Внутриклеточная часть полудесмосомы формируется промежуточными филаментами (кератином), заякоривающими белками являются дистонин и плектин. Трансмембранная часть представлена интегринами, а также коллагеном 17 типа. Подобно фокальному контакту, полудесмосома имеет внеклеточную часть, представленную ламининами и коллагенами межклеточного матрикса.
Запирающие контакты
Запирающие соединения у позвоночных животных — это, прежде всего, так называемые плотные контакты. Их важная роль состоит в трансэпителиальном переносе веществ — плотные контакты ограничивают перемещение транспортных белков по всей поверхности мембраны, нарушают диффузию веществ в пространстве между клетками. Сочетание этих свойств в некоторых тканях препятствуют обратному току веществ (например, в однослойном эпителии кишечника).
Структура плотного контакта на молекулярном уровне, подобно прикрепляющим контактам, содержит четыре части. Внутриклеточная часть представлена актиновыми филаментами, а трансмембранная — белками окклюдинами и клаудинами, пересекающими мембрану 4 раза. Заякоривающая часть, представленная белками семейства ZO (ZO-1 и ZO-2), играет роль не только прикрепления актинового цитоскелета к окклюдину и клаудину, но и участвует в межклеточном транспорте и его регуляции. Внеклеточная часть плотного контакта представляет собой окклюдины и клаудины соседней клетки.
Каналообразующие контакты
Каналообразующие соединения у животных представлены щелевыми контактами. Каналы, сформированные белками щелевого контакта, позволяют неорганическим ионам и другим водорастворимым молекулам проходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой, тем самым обеспечивая как электрическое, так и метаболическое сопряжение клеток. Ширина щелевого контакта примерно 2–4 нм (между мембранами соседних клеток), а размер самого канала в щелевом контакте позволяет проходить молекулам с молекулярной массой до 1000 г/моль.
Щелевые коммуникации опосредуются коннексинами. Коннексины — трансмембранные белки, четырежды пересекающие цитоплазматическую мембрану. Шесть таких белков, собираясь вместе, формируют полуканал, или коннексон. Если два коннексона соседних клеток встречаются вместе, они образуют непрерывный канал, соединяющий содержимое клеток. Щелевой контакт состоит из множества таких пар коннексонов и, по сути, является молекулярным ситом.
Щелевидные контакты выполняют различные функции. Например, некоторые нервные клетки электрически сопряжены, что позволяет потенциалам действия быстро распространяться от клетки к клетке, не задерживаясь на химических синапсах. Аналогично у позвоночных электрическое сопряжение через щелевые контакты синхронизирует сокращения сердечных мышечных клеток, а также клеток гладкой мускулатуры, ответственных за перистальтику кишечника. Щелевой контакт — динамическая структура, которая собирается и разбирается в зависимости от нужд клетки.
Клетки растений заключены в жесткую клеточную стенку, состоящую из внеклеточного матрикса, богатого целлюлозой и другими полисахаридами. Клеточные стенки соседних клеток прочно скреплены, поэтому растениям не нужны прикрепляющие контакты, чтобы удерживать клетки на своем месте. Однако необходимость прямых межклеточных коммуникаций для переноса веществ остается.
У растений каналообразующие контакты представлены плазмодесмами. Подобно щелевым контактам, плазмодесмы напрямую соединяют цитоплазмы соседних клеток. Установить контакт между растительными клетками сложнее, чем между животными, из-за наличия толстой клеточной стенки (0,1 мкм). Структура плазмодесмы сильно отличается от структуры щелевого канала.
В области каждой плазмодесмы плазматическая мембрана одной клетки без перерыва переходит в мембрану соседней клетки. Плазмодесма представляет собой почти цилиндрический канал диаметром от 20 до 40 нм. По центру канала в большинстве плазмодесм проходит более узкая цилиндрическая структура — десмотрубочка, соединенная с гладким эндоплазматическим ретикулумом каждой из смежных клеток.
Коммуникационные контакты
Наиболее яркие примеры коммуникационных соединений — это химические синапсы в нервной системе. Их функция — перенос нейромедиаторов от одного нейрона к другому. В химическом синапсе выделяют 3 основные части: пресинаптическая мембрана, синаптическая щель и постсинаптическая мембрана. На молекулярном же уровне в синапсе можно выделить такие же четыре звена, как и в других межклеточных контактах. Внутриклеточная часть синапса состоит из актиновых филаментов, по ним к синаптической щели могут передвигаться пузырьки с нейромедиаторами. Трансмембранные белки в синапсе представлены несколькими типами и имеют разнообразные функции: формирование везикул, механического каркаса и транспорт ионов. Основным механическим трансмембранным белком является кадгерин. С актином он связывается посредством большого сложного комплекса белков (так называемые белки скэффолда).
Итак, мы рассмотрели строение и основные типы межклеточных контактов. Каждый клеточный контакт состоит из 4 основных белковых частей: внеклеточная часть, трансмембранная, якорная и внутриклеточная. Белки, входящие в состав клеточных контактов, отвечают за механическую прочность, а также транспорт веществ между клетками. В зависимости от функций и строения межклеточные контакты делятся на следующие группы:
- Прикрепляющие (заякоривающие) контакты:
- адгезионные
- фокальные
- десмосомы
- полудесмосомы
- Запирающие контакты (плотные)
- Запирающие контакты (плотные)
- Каналообразующие контакты:
- щелевые
- плазмодесмы
- Коммуникационные контакты (синапсы)
В клетке может встречаться одновременно несколько типов межклеточных контактов, как представлено на рисунке 14.
Источники:
- Альбертс Б. «Молекулярная биология клетки», 2013.
- Льюин Б. «Клетки», 2011.
- Ченцов Ю. С. «Введение в клеточную биологию. Общая цитология», 2004.
- Лекции спецкурса «Цитоскелет и клеточная подвижность» биологического факультета МГУ.
- Biology-of-cell.narod.
- Phschool.
- Studfiles.
- Wikipedia.
Рекомендуемые материалы:
- Ченцов Ю. С. «Введение в клеточную биологию. Общая цитология», 2004 пригодится всем, кто начинает изучение цитологии и биологии в целом.
- Курс цитологии И.Л. Окштейна для школы «Интелектуал».
- «Клетки по Льюину» под ред. Л. Кассимерис и др. — отлично иллюстрированный современный учебник по цитологии.
- Б. Альбертс «Молекулярная биология клетки» объемный учебник, к нему можно обратиться, если хочется узнать поподробнее про какой-либо описанный в школьном учебнике процесс.