Разные мохообразные

Автор — Ася Львова, студентка кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, преподавательница кафедры биологии АПО.

Мхи (точнее, мохообразные — Bryophita) — одна из древнейших групп высших растений. Как известно, высшие растения отличаются от низших наличием дифференцированных органов и тканей. Мхи в силу своей исключительной древности и примитивности обладают незначительным набором тканей. И даже те, что у мхов имеются, недалеко ушли от недифференцированного водорослевого таллома: проводящая ткань у мхов развита слабо, вместо корней — ризоиды, выполняющие только функцию закрепления, но не способные всасывать воду с растворёнными веществами. Совсем не развита у мохообразных и специализированная механическая ткань.

В отсутствие корней мхи поглощают воду всей поверхностью тела, особенно листьями. Тем не менее, это самые настоящие высшие растения — у них есть стебель, листья и даже примитивные «устьица», которые, однако, не гомологичны устьицам других высших растений.

Из-за примитивности механической ткани мхам не удалось вытянуться и стать по-настоящему крупными растениями: общая длина побега мха редко превышает 10–20 см. В качестве исключения можно назвать вид Dawsonia superba, который является самым высоким в мире прямостоячим мхом, достигая в высоту 60 см.

Яркой отличительной чертой мхов, резко отделяющей их от других высших растений, является их доминирующее поколение — гаплоидный гаметофит, содержащий набор хромосом n. Именно он осуществляет фотосинтез и является тем, что в нашем понимании зовётся мхом. Диплоидный спорофит, набор хромосом которого равен 2n, живет за счёт гаметофита, попросту паразитируя на нём.

***Рис. 1.*** *Детали спорангия с клювовидной крышечкой у представителей порядка Hypnales*. *Источник.*

Классификация

Систематика стремительно меняется и быстро устаревает. Главное — понять её принципы! В детали вдаваться не нужно.

Надотдел мохообразные

Отдел печеночники
- класс сферокарповые
- класс маршанциевые
- класс моноклеевые
- класс мецгериевые
- класс калобриевые
- класс трейбиевые
- класс юнгерманниевые
Отдел антоцеротовые
Отдел такакиевые
Отдел мхи (или настоящие мхи, или листостебельные мхи)
- класс сфагновые («белые мхи»)
- класс андреевые («черные мхи»)
- класс эдиподиевые
- класс тетрафисовые
- класс политриховые
- класс буксбаумиевые
- класс бриевые («зеленые мхи»)

Размножение мхов и жизненные циклы наиболее известных представителей

Размножение мхов может быть половым, что будет рассмотрено чуть ниже, и вегетативным — кусочками стеблей с листьями. Последний способ очень распространён у печеночных мхов.

Отдел Печёночники (Marchantiophyta, или Hepaticophyta)

Рассмотрим жизненный цикл маршанции (Marchantia polymorpha) (рис. 2 и рис. 3).

***Рис. 2.*** *Внешний вид маршанции (Marchantia polymorpha). Талломы с выводковыми корзинками*. *Источник*.

Начнём с верхней части рисунка (рис. 3.) — видно, что попавшие в благоприятные условия (места с высокой влажностью) гаплоидные (n) споры, прорастают в доминирующую жизненную форму мхов — гаплоидный гаметофит, то есть то поколение, с которым мы обычно сталкиваемся в природе (рис. 2). Здесь стоит уточнить, что выделяют разноспоровые и равноспоровые растения. У равноспоровых растений все споры одинаковые по размеру. А вот растения разноспоровые отличаются наличием у них спор двух размеров: в микроспорангиях у них образуются многочисленные мелкие споры — микроспоры, а в мегаспорангиях — крупные мегаспоры. Маршанция — представитель второй группы, то есть разноспоровый печёночный, из микроспор которого прорастают мужские гаметофиты, а из мегаспор появляются женские.

Свои половые органы маршанции очень любят, поэтому выращивают для них специальные подставочки. Женские подставочки (архегониофоры) похожи на ромашки или пальмочки (внимательно смотри рис. 3!), а мужские (антеридеофоры) напоминают грибочки. На женской подставочке вырастают архегонии — женские половые органы, на мужской — мужские половые органы — антеридии.

Соответственно, в архегониях формируются яйцеклетки, а в антеридиях — спертматозоиды. Для оплодотворения яйцеклетки необходимо наличие капель воды, которые обеспечивают перемещение подвижных сперматозоидов. Вращая жгутиками, сперматозоиды совершают путь по сливающимся в струйки каплям до тех пор, пока не достигнут женской гаметы, то есть яйцеклетки. Здесь две гаметы — мужская и женская — сольются, и произойдёт оплодотворение, в результате которого образуется диплоидная зигота (2n). Она делится митозом и прорастает в спорофит, который тоже является диплоидным.

Он не может фотосинтезировать, и поэтому просто паразитирует на гаметофите. Спорофит похож на мешочек или коробочку на ножке. Когда спорофит вырастает, часть его клеток (так называемая спорогенная ткань) делится мейозом, и образуются новые раздельнополые гаплоидные споры (n).

**Рис. 3.** Жизненный цикл маршанции (Marchantia polymorpha). Источник.

Необходимость во влаге для успешного размножения — характерная черта всех мхов.

Отдел Антоцеротовые (Anthocerotophyta)

Антоцеротовые имеют схожий с печеночниками жизненный цикл, существенно отличается лишь внешний вид самого растения (рис. 4), а также спорофит — он способен расти и фотосинтезировать без участия гаметофита, хотя и растёт на нём.

На рисунке 4 отчётливо видны похожие на зелёные свечи диплоидные спорофиты (2n), возвышающиеся над гаплоидным гаметофитом (n), представляющим основную часть тела мха.

**Рис. 4.** Феоцерос гладкий Phaeoceros laevis. Источник.

Отдел Настоящие мхи — класс Листостебельные, или Бриевые мхи (Bryоpsida)

Самым знаменитым и распространённым зеленым мхом средней полосы является (наверное, уже знакомый многим) кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune) (рис. 5). Рассмотрим его жизненный цикл (рис. 6).

**Рис. 5.** Внешний вид мха кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune). Хорошо видны зелёные гаметофиты и тёмные коробочки-спорофиты. Источник.

**Рис. 6.** Жизненный цикл мха кукушкин лён (Polytrichum commune). Источник.

Гаплоидные (n) споры, попадая в подходящую среду, прорастают в протонему, которая является предшественником будущего взрослого растения-гаметофита. Гаметофит вырастает из протонемы, обзаводится собственными половыми органами (архегониями ♀ или антеридиями ♂). В них созревают, соответственно, яйцеклетки и сперматозоиды. Сперматозоиды во влажной среде добираются до яйцеклеток и оплодотворяют их с образованием диплоидной зиготы (2n). Из зиготы прорастает спорофит, который путём мейоза образует гаплоидные (n) разнополые споры.

Отдел Настоящие мхи — класс Сфагновые мхи (Sphagnopsida)

Сфагновые мхи обладают ветвящимся стеблем, а их листья содержат крупные полые мёртвые водоносные клетки, или гиалофиты (рис. 7). Вокруг них располагаются мелкие фотосинтезирующие живые клетки. Впитывая водоносными клетками воду, сфагнум увеличивается в объёме и способствует заболачиванию территории.

**Рис. 7.** Участок листа сфагнума с хлорофиллоносными зелеными и водоносными мертвыми клетками. Источник.

При этом у сфагновых мхов нет даже ризоидов — живая верхняя часть стебля плавно переходит в нижнюю мёртвую. В процессе жизнедеятельности сфагновые мхи подкисляют почву, препятствуя гниению и способствуя образованию торфяных отложений. Сухой сфагновый мох обладает бактерицидными свойствами. Иллюстрация — рис. 8.

**Рис. 8.** Sphagnum squarrosum зеленые гаметофиты с темно-коричневыми овальными коробочками-спорангиями. Источник.

Экологическая роль мхов и их значение для человека

Мхи — важный компонент экосистем. Они:

образуют первичный почвенный покров в нарушенных местообитаниях, таких как пожарища или вырубки, заселяя их одними из первых (раньше это делают только лишайники);
создают уникальные экосистемы — торфяные болота, играющую важнейшую роль в водном режиме других экосистем;
взаимодействуют с насекомыми (мхи рода cплахнум (Splachnum)), привлекая их для распространения спор.

Для человека имеют большое значение торфяные залежи: они служат источником дешёвого топлива, а также большого числа археологических находок. Кроме того, как указывалось выше, сфагнум обладает бактерицидными свойствами.

Источники:

Тимонин А.К., Филин В.Р. Ботаника: в 4 т. Том 4, книга 1. Систематика высших растений. 2009.
Овчарова Е.Н., Елина В.В. Биология (растения, грибы, бактерии, вирусы): учеб. пособие для поступающих в вузы. 2005.

Рекомендуемые материалы:

Жизнь растений. Том 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. 1978.
Бардунов Л. В. Древнейшие на суше. 1984.
Лекция по экологии мохообразных от кафедры экологии и географии растений биологического факультета МГУ.
Из жизни антоцероса и Маршанция — статьи на Элементах с прекрасными иллюстрациями и видеоматериалами: Из жизни антоцероса и Маршанция.
Учебник Питера Рейвна достоин внимания всех (даже тех, кто на дух не переносит ботанику) хотя бы только благодаря своим иллюстрациям! Подробные, красивые, а главное — понятные рисунки и схемы, подкрепленные весьма простыми описаниями, могут помочь заинтересовать этим разделом биологии практически любого.