Авторы: Карина Арасланова, студентка биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, сотрудница лаборатории молекулярных основ эмбриогенеза ИБХ РАН.
Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, — это сложный и длительный процесс, в ходе которого всего из одной клетки (зиготы) формируется многоклеточный организм. С незапамятных времен умы великих мыслителей занимал вопрос о том, как из простого яйца развивается сложное животное с миллионами клеток, разными тканями и органами, которые при этом ещё и слаженно функционируют? Чтобы представить себе масштаб изменений, происходящих в ходе эмбриогенеза, просто вспомните, что из зиготы человека размером с песчинку через 9 месяцев получится трёхкилограммовый новый человек!
Когда ещё никто и помыслить не мог о существовании гамет, а тем более хромосом и генов, некоторые ученые считали, что «мужское семя» несет в себе всю жизненную энергию и в нём уже есть маленькое живое существо, а женский организм является лишь своего рода пристанищем для его развития и роста.
Сейчас мы знаем, что в рождении новой жизни в общем случае участвуют две половые клетки, или гаметы: сперматозоид и яйцеклетка. Внутри гамет, конечно, нет никаких предсформированных частей будущего организма, но каждая их них привносит половину генетического материала, а яйцеклетка является еще и донором цитоплазмы будущей зиготы. Это значит, что именно по материнской линии наследуются все клеточные органеллы, в том числе и митохондрии с собственным генетическим материалом. Кроме того, белки и матричные РНК, которые были накоплены в цитоплазме яйцеклетки, играют важнейшую роль в раннем развитии у подавляющего большинства живых организмов. Большинство процессов, происходящих с эмбрионом в начале его развития, очень сильно зависят от того, какая была яйцеклетка. Поэтому давайте поближе познакомимся с многообразием этих важных и очень интересных клеток!
Скажи мне, как ты ешь, и я скажу, кто ты!
Роль яйцеклетки как половой клетки сосредоточена не только в ее гаплоидном ядре, но и в цитоплазме. Во время развития — оогенеза, а именно в фазу роста, будущая яйцеклетка накапливает регуляторные молекулы — белки и мРНК, а также питательные вещества, в основном желток. Это накопление может происходить по-разному.
Во-первых, ооцит (так называют несозревшую яйцеклетку) может сам добывать себе питательные вещества и синтезировать РНК. Например, путём фагоцитоза соседних клеток — фагоцитарный, или диффузный, тип питания, характерный для гамет гидры. Другой вариант называется солитарным (solo — один, сам) типом питания. Присущ он сильным и независимым ооцитам различных групп беспозвоночных. Эти ооциты могут сами синтезировать желток и РНК. То есть желток образуется внутри созревающей яйцеклетки — эндогенно.
Другой вариант — помощь соседних клеток. Например, у насекомых ооцит окружен клетками-кормилками, которые делают много рРНК и отправляют их ооциту через цитоплазматические мостики. Интересно, что изначально клетки-кормилки и будущий ооцит неразличимы, но позже наиболее «прожорливая» клетка, которая имеет наибольшее число связей-мостиков с остальными, станет ооцитом, а остальные будут его обслуживать. Такой тип питания называется нутриментарным.
Наиболее эволюционно продвинутый способ питания, характерный в том числе и для ооцитов человека, — фолликулярный. Ооцит в яичнике окружен слоем фолликулярных клеток, которые необходимы для его правильного созревания: они синтезируют эстрогены, цАМФ и иногда рРНК для ооцита. Что касается желтка, то он при нутриментарном и фолликулярном типах является экзогенным, то есть доставляется к ооциту извне. Желток синтезируется в печени матери и по сосудам попадает в яичник, где клетки-кормилки или фолликулярные клетки передают его растущему ооциту.
Желток важен не только как питательное вещество для будущего организма. По его количеству и расположению в яйцеклетке можно предсказать, как будет проходить развитие будущего зародыша.
Типы яйцеклеток по количеству желтка
В общем случае работает правило: чем более простой организм и чем быстрее происходит его развитие, тем меньше желтка будет запасено в яйцеклетке. Яйцеклетки, в которых желтка немного, называются олиголецитальными (в переводе — «немного желтка»). Они свойственны различным группам беспозвоночных, например, для иглокожих. Бывает, что желтка в яйцеклетке, наоборот, очень много: он может занимать более 90% всего объема клетки. Мы можем встретить такие богатые желтком яйцеклетки в своем холодильнике — куриные яйца. Их принято называть полилецитальными («много желтка»), они свойственны представителям группы Amniota: рептилиям и птицам.
Как всегда, есть некоторый промежуточный вариант — мезолецитальные («среднее количество желтка») яйцеклетки. Они свойственны круглоротым, большинству лучеперых и двоякодышащих рыб, бесхвостым и хвостатым амфибиям, то есть группе Anamnia.
Есть также крайний вариант — почти полное отсутствие желтка, характерное для алецитальных («без желтка») яйцеклеток плацентарных млекопитающих. Зародыш в этом случае получает все необходимые питательные вещества от матери через плаценту, а значит, ему не нужен большой запас желтка. У сумчатых млекопитающих (кенгуру, опоссумы, коалы) яйцеклетки олиголецитальные. Они являются не такими эволюционно продвинутыми, как плацентарные, и вынашивание потомства у них менее длительное и более примитивное. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все Amniota, полилецитальные яйца.
Типы яйцеклеток по расположению желтка
Расположение желтка в яйцеклетке во многом определяет, как будет проходить первый этап развития эмбриона после оплодотворения — дробление.
Желток в яйцеклетке может быть распределен равномерно, быть сконцентрированным на одном полюсе или в центре клетки. Яйцеклетки с равномерно распределенным желтком называются изолецитальными. Если же желток расположен на одной стороне клетки, то такие яйцеклетки называют телолецитальными. В этом случае получается, что у яйцеклетки будет два неравнозначных полюса: свободный от желтка — анимальный, и богатый желтком — вегетативный. Такая же полярность будет и у эмбрионов, которые будут развиваться из таких яиц. Если же желток расположен в центре, то анимально-вегетативной полярности не наблюдается, такие яйцеклетки называют центролецитальными. В этом случае свободная от желтка цитоплазма будет располагаться по периферии, под цитоплазмой.
Типы дробления
Дробление – это процесс развития, который следует после оплодотворения. По сути, дробление — это просто серия последовательных митотических делений, которые происходят без увеличения объема цитоплазмы клеток. То есть, как только произошло первое деление дробления, за ним без промедлений начинается второе. Клетки делятся и «не отвлекаются» на синтез РНК, белков и других молекул, так как на этой стадии они используют «наследство», накопленное яйцеклеткой.
В зависимости от количества и расположения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:
1. Неполное, или Меробластическое
Такой тип характерен для яиц, в которых достаточно большое количество желтка, так как желток мешает прохождению борозды дробления — плоскости, которые разделят дочерние клетки. Таким образом эти новые дочерние клетки, называемые бластомерами, разделяются не полностью. В случае, когда желтка очень много, борозда проходит только в области цитоплазмы свободной от желтка.
В зависимости от расположения этого желтка неполное дробление может проходить по-разному. Например, телолецитальные яйцеклетки претерпевают дробление только на анимальном полюсе, в результате чего там образуется многоклеточный зародышевый диск. На вегетативном полюсе делений не происходит, поэтому он остаётся представлен всего одной огромной клеткой, в которой содержится весь желток. Это называется дискоидальное дробление, так как образуется зародышевый диск. Оно свойственно рептилиям и птицам.
В случае цетролецитальных яйцеклеток борозды дробления проходят в поверхностном слое цитоплазмы: образуется один слой клеток, окружающий скопление желтка в центре. Это поверхностное дробление свойственно членистоногим.
2. Полное, или Голобластическое
Этот тип характеризуется полной цитотомией, то есть полным разделением цитоплазмы бластомеров. Такой тип дробления характерен для организмов, у которых в яйцеклетках немного желтка (алецитальные, олиголецитальные) или среднее количество желтка (мезолецитальные). Если желток в таких яйцах расположен равномерно (изолецитальные), то и дробление будет полное равномерное, то есть получающиеся бластомеры будут иметь одинаковый размер.
Если же желток в яйце смещен к одному из полюсов (телолецитальные), то дробление будет полное неравномерное. Это значит, что дочерние клетки будут различаться по размеру. Так происходит из-за замедления борозды дробления при прохождении через богатую желтком часть клетки: то есть на анимальном полюсе борозды разделяют новые бластомеры быстрее, чем на вегетативном. Поэтому получается, что на анимальном полюсе будет много мелких клеток, а на вегетативном – в меньшем количестве больших по объёму клеток. Такой тип дробления свойственен, например, амфибиям.
Некоторые характеристики дробления не зависят напрямую от распределения желтка в яйце и определяются другими параметрами. Например:
- Синхронность делений дробления. Обычно при дроблении все бластомеры разделяются одновременно: сначала зигота делится на 2 клетки, потом они делятся одномоментно, и получается сразу 4 клетки, а далее 8, 16, 32… Это называется периодом синхронных делений. В какой-то момент бластомеры перестают подстраиваться под общий темп – деления становятся асинхронными.
Принято считать, что это происходит по причине перехода эмбриона на использование РНК и белков, синтезированных уже с матрицы ДНК самого зародыша. Напомним, что до этого момента эмбрион пользовался в основном мРНК и белками, которые были накоплены для него еще в яйце. У организмов с алецитальными (без желтка) яйцеклетками период синхронных делений заканчивается очень рано и начинается асинхронное дробление. Это вызвано тем, что переход на использование своего генома у таких зародышей происходит очень рано. Так, например, происходит у млекопитающих.
- Направление отделения бластомеров. При дроблении дочерние клетки могут отделяться и оставаться друг над другом или претерпевать смещение относительно друг друга. Первый случай называется радиальным дроблением — новые бластомеры возникают прямо над старыми. Радиальное дробление свойственно большинству вторичноротых животных: иглокожим и хордовым.
Второй случай — это спиральное дробление. Оно названо так, потому что отделение бластомеров происходит как бы по спирали. Группа животных с таким типом дробления так и называется Spiralia. К ним относятся плоские и кольчатые черви, моллюски, коловратки, мшанки и другие удивительные беспозвоночные.
Источники:
- Эмбриология: Учеб. для студ. университетов / В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова. – М.: Издательский центр «Академия», 2004. – 224 с.
- Основы общей эмбриологии: учебник / Л.В. Белоусов. – 3-е изд., переработ. и доп. – М.: Изд-во Моск. ун-та : Наука, 2005. – 368 с.
- Лекции курса «Эмбриология» биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.
Рекомендуемые материалы:
- Основы общей эмбриологии: учебник / Л.В. Белоусов. — хорошая книжка по классической эмбриологии.
- Биология развития / С. Гилберт, М. Баресии — самый лучший англоязычный учебник по биологии развития, есть русский перевод.
- Гистология, цитология и эмбриология (краткий курс) / Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. — для тех, кто только начинает знакомство с эмбриологией, и тех, кто хочет быстро освежить в памяти основы.
- The White Sea Invertebrates Development: атлас развития / Н. Римская-Корсакова и др. — невероятно красивое описание развития беспозвоночных Белого моря. Самое то для приятного знакомства с эмбриологией беспозвоночных.