Автор — Евгений Степанов, бакалавр кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова, преподаватель кафедры биологии АПО.
Кольчатые черви, или аннелиды (лат. Annelida), — многочисленный тип беспозвоночных животных, обитающий практически во всех средах на Земле. В океанах их можно обнаружить от приливно-отливной зоны до самой глубокой точки Марианской впадины. На суше они населяют как экваториальные леса, так и никогда не тающие ледники, а в пресноводных экосистемах они являются одними из самых многочисленных и значимых для среды организмов. Кроме того, кольчатые черви — очень древний тип животных, первые находки которых относятся к кембрийскому периоду, первому периоду текущего фанерозойского эона. Систематически кольчатые черви близки к немертинам («хоботным» червям), моллюскам и чуть более отдалённо — к плоским червям.
Внешнее строение
Большая часть кольчатых червей имеет сегментированное тело, за которое этот тип и получил название «кольчатые». Большая часть сегментов имеет повторяющийся набор органов и структур. Это явление называется «метамерия».
Первым отделом тела у большинства кольчатых червей является простомиум (рис. 1) — головная лопасть. В ней расположены церебральные ганглии (мозг) и органы чувств, например, глаза, антенны, тактильные пальпы и обонятельные ямки. Вслед за простомиумом идёт первый сегмент тела — перистомиум. Он несёт рот и иногда чувствительные усики. У некоторых хищных кольчатых червей глотка может выдвигаться из перистомиума для ловли добычи. После перистомиума начинаются метамерные туловищные сегменты, составляющие большую часть тела червя. У большей части видов сегменты туловища очень сходны между собой на протяжении всей длины тела. Внутри тела сегменты отделены друг от друга перегородками-септами. По бокам сегментов могут располагаться параподии — несегментированные подвижные конечности, несущие хитиновые щетинки. Параподии у разных видов могут участвовать в движении, дыхании, закапывании или специализированы для других целей. Последний отдел тела — пигидий, анальная лопасть. На пигидии расположено анальное отверстие и иногда чувствительные хвостовые придатки.
Традиционная систематика кольчатых червей
Традиционно кольчатых червей подразделяли на три класса: класс Многощетинковые, или полихеты (Polychaeta), класс Малощетинковые, или олигохеты (Oligochaeta), и класс Пиявки (Hirudinea). Эта классификация встречается в большей части общеобразовательных материалов. Разделение этих трёх групп основывалось на различиях в строении (рис. 2).
Многощетинковые черви — в основном морские животные, хотя примерно 2% известных родов населяет пресные воды, а единичные виды — наземную среду. Главная особенность полихет — наличие развитых параподий с щетинками. Полихеты могут иметь очень разный образ жизни и строение. Среди них есть хищники, фильтраторы и детритофаги (поедатели органических остатков). Многощетинковые бывают как подвижными донными и плавающими животными, так и полностью сидячими. Их усики и параподии могут быть специализированы в качестве жабр, ловчих щупалец, плавников или крючков. Полихеты населяют большую часть морских сред обитания и занимают очень разные экологические ниши. Большая часть полихет — раздельнополые животные.
Малощетинковые черви составляют примерно половину всех известных видов аннелид и обитают на суше, в морях и в пресных водах. Они характеризуются утратой параподий: их сегменты несут на себе лишь небольшие щетинки. Органы чувств также редуцированы: большая часть видов не имеет глаз, антенн и обонятельных ямок. Подавляющее большинство олигохет — детритофаги, роющие субстрат. Самые известные малощетинковые — дождевые черви, наземные олигохеты, обитающие в грунте.
Пиявки — высокоспециализированная группа хищников и паразитов. Большая часть видов — обитатели пресных вод, но встречаются морские пиявки и даже наземные. Анатомия пиявок сильно видоизменена в связи с их образом жизни. Узкий головной конец несет на себе ротовую присоску, которая у паразитических видов может быть снабжена режущими челюстями, а широкий задний конец — брюшную присоску. Кишечник у многих пиявок имеет карманы-дивертикулы для хранения крови. Пиявки утратили внешнюю сегментацию, и их тело покрыто складками, не отражающими то, как расположены внутренние септы. Многие пиявки имеют глаза. Параподии отсутствуют, щетинки редуцированы. Пиявки — очень мускулистые животные: до 40% массы тела некоторых видов могут занимать мышцы. Самая известная пиявка — кровососущая медицинская пиявка.
Олигохеты и пиявки вместе образуют группу поясковых червей, названных так из-за особой структуры — пояска, выделяющего слизистую муфту, в которой поясковые черви хранят яйца. Почти все поясковые черви — гермафродиты, то есть обоеполые животные.
Современные взгляды на систематику аннелид
В наше время методы сравнительного анализа геномов смогли показать, что разделение кольчатых червей на три класса не отражает реального отношения между группами (рис. 3). Так, пиявки оказались ветвью внутри эволюционного дерева олигохет, из-за чего группа олигохет должна либо включить в себя пиявок, либо распасться на более мелкие группы. Тем временем сами олигохеты оказались ветвью, глубоко укорененной внутри дерева полихет (внутри группы Sedentaria — «сидячих» полихет), из-за чего класс Многощетинковых больше не может признаваться естественным. Кроме того, было обнаружено, что три группы беспозвоночных, ранее считавшихся отдельными типами, на самом деле являются кольчатыми червями. Это сипункулиды (Sipuncula) и эхиуриды (Echiura) — животные, утратившие сегментацию тела, а также погонофоры (Siboglinidae) — утратившие кишечник обитатели глубоководных сероводородных скважин и китовых скелетов, которые получают энергию за счёт симбиоза с бактериями.
Тем не менее, несмотря на то, что классическая систематика устарела, такие наименования, как полихеты и олигохеты, всё ещё применяются в качестве описания жизненных форм кольчатых червей.
— Фиолетовым отмечены пиявки;
— Зелёным отмечены малощетинковые;
— Красным отмечены группы, ранее считавшиеся отдельными типами;
— Голубым отмечены группы, которые раньше объединяли в многощетинковых.
Автор рисунка — Евгений Степанов.
Размножение кольчатых червей
Размножение кольчатых червей очень разнообразно (рис. 4). Судя по всему, предковым способом размножения для группы было размножение со стадией планктонной личинки — трохофоры (от лат. «несущая реснички»). Такой тип размножения встречается у многих полихет. Похожие планктонные личинки характерны для многих других типов беспозвоночных.
Многие полихеты прибегают к наружному оплодотворению: половые продукты самца и самки покидают полость тела через канальцы, и оплодотворение яиц происходит в открытой воде. Из яйца развивается микроскопическая трохофора, плавающая в толще воды. Трохофора не похожа на взрослого червя, передвигается при помощи биения ресничек, опоясывающих тело, и обладает коротким сквозным кишечником. Впоследствии трохофора превращается в молодого червя путём наращивания сегментов тела. У донных полихет по мере взросления червь опускается на дно. Не все полихеты размножаются при помощи наружного оплодотворения и со стадией трохофоры.
Поясковые черви почти всегда гермафродиты и прибегают к перекрестному оплодотворению. Слизистые выделения поясков помогают при передаче половых клеток, обволакивая обоих червей в процессе. У дождевого червя выделения пояска, несущие оплодотворенные яйца, застывают и сбрасываются с тела, образуя кокон для яиц, из которого вылупляются молодые черви, похожие на уменьшенных взрослых. У поясковых отсутствует стадия трохофоры: для них характерно прямое развитие.
Внутреннее строение аннелид на примере поперечного среза дождевого червя (Lumbricus terrestris)
Дождевой червь (рис. 5) — представитель группы малощетинковых червей (Oligochaeta). Его морфология отражает как общие черты плана строения кольчатых червей как типа, так и конкретные адаптации группы малощетинковых червей, в частности семейства Настоящих дождевых червей (Lumbricidae), к которому он относится.
Покровы (рис. 6). Как и большая часть аннелид, дождевой червь покрыт снаружи защитной кутикулой, состоящей из волокон коллагена — белка, присутствующего в том числе и в коже человека. В отличие от членистоногих, кутикула кольчатых червей не линяет и прикреплена к эпидермису животного. У некоторых живущих в трубках сидячих полихет кутикула отсутствует.
Кутикула синтезируется однослойным эпидермисом, лежащим под ней. Ниже покровной зоны располагаются слои мускулатуры. Две пары щетинок, которые отходят от покровов дождевого червя, управляются мышцами — они являются сильно уменьшенной версией щетинистых параподий полихет.
Мускулатура (рис. 6). Для кольчатых червей характерно наличие двух слоев мышц. Снаружи находится слой кольцевой мускулатуры, сокращения которой сжимают тела червя. Под ним лежит слой продольной мускулатуры, при сокращений которой тело червя изгибается.
Полость тела (рис. 6). Под слоями мускулатуры лежит особый слой клеток — целомический эпителий. Он ограничивает наполненную жидкостью полость, которую называют целомом. Целом — вторичная полость тела, она образуется в пузырьках мезодермы при эмбриональном развитии. Кольчатые черви — целомические животные. Моллюски, являющиеся относительно близкими эволюционными родственниками кольчатых червей, целом утратили. Среди кольчатых червей целом утрачивается у многих пиявок.
Пищеварительная система (рис. 6, 7) кольчатых червей начинается с мускульной глотки, при помощи которой аннелиды через рот всасывают еду в пищевод. Пищевод переходит в зоб, в котором хранится пища, а зоб впадает в желудок, где начинается переваривание пищи. Пища продолжает перевариваться в средней кишке, а задняя кишка является конечным отделом пищеварительной системы, открывающимся наружу через анальное отверстие.
Кишечник расположен в центре вторичной полости тела. Стенка кишечника настоящих дождевых червей сверху образует желоб. Эта складка называется «тифлозоль» и служит для увеличения площади поверхности кишечного эпителия. В складке тифлозоля лежит кровеносный сосуд тифлозоля.
Кишечный эпителий покрыт сверху тонким слоем мускулатуры, а сам кишечник «одет» снаружи в слой хлорагогенных клеток. Эта особая ткань выполняет функции печени у кольчатых червей: она накапливает гликоген и фильтрует вредоносные продукты обмена веществ.
Рис. 6. Строение поперечного среза дождевого червя. Автор рисунка — Евгений Степанов.
Кровеносная система (рис. 6, 7). Над кишечником лежит самый крупный кровеносный сосуд дождевого червя — спинной кровеносный сосуд. Он служит основной осью кровеносной системы для организма. От спинного сосуда в каждый сегмент тела отходят кольцевые сосуды. В начале тела пять пар таких сосудов имеют утолщения, пульсирующие, чтобы проталкивать кровь. Их называют сердцами.
Под кишечником расположена складка — мезентерий, или брыжейка. В брыжейке находится крупный брюшной кровеносный сосуд. Под брюшной нервной цепочкой лежит небольшой субневральный кровеносный сосуд.
Нервная система (рис. 6, 7). Под брюшным кровеносным сосудом расположена главная ось нервной системы червя — брюшная нервная цепочка, от которой в каждый сегмент тела отходят периферические нервы. Центром всей нервной системы червя является окологлоточное нервное кольцо, опоясывающее переднюю часть глотки и состоящее из надглоточных и подглоточных ганглиев (нервных узлов).
Выделительная система (рис. 6). Одна из функций целома кольчатых червей — выделение. Особые клетки, прикрепленные к спинному кровеносному сосуду, — подоциты, собирают из него мочевину и другие продукты обмена и выделяют в целомическую, полостную жидкость червя. Там эту жидкость всасывают ресничные воронки, являющиеся началом выделительных канальцев кольчатых червей — метанефридиев. По паре метанефридиев расположено в большей части сегментов дождевого червя. Функция метанефридиев — вобрать целомическую жидкость, отфильтровать из неё мочу и вывести эту мочу из организма через выделительные поры.
У водных кольчатых червей канальцы метанефридиев короткие и не очень хорошо экономят влагу. Поскольку дождевой червь — наземная олигохета, его метанефридии адаптировались и стали длинными и извитыми канальцами, хорошо всасывающими обратно всю лишнюю влагу из мочи для экономии жидкости. Кроме того, у дождевого червя образовались расширения канальцев метанефридиев — «мочевые пузыри», также связанные с наземным образом жизни.
Половая система. Половые продукты кольчатых червей выводятся из целома похожим образом, через ресничные канальцы. Дождевой червь является гермафродитом, и в переднем конце его тела в целоме находятся как мужские, так и женские половые железы.
Источники:
- Anne Weigert & Christoph Bleidorn (2016) — Current status of annelid phylogeny.
- Ruppert, E. E.; Fox, R. S. & Barnes, R. D. (2004). «Annelida». Invertebrate Zoology.
Рекомендуемые материалы:
- Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. 2008. Зоология беспозвоночных, Том 2, глава 13 — Annelida — данный учебник использует устаревшую систематику, но подробно описывает морфологию кольчатых червей.
- В. Вестхайде, Р. Ригер 2008. Зоология беспозвоночных, Том 1, раздел Annelida — данный учебник также использует устаревшую систематику и эволюционные модели, но также подробно описывает морфологию.
- В. А. Догель 1981. Зоология беспозвоночных, глава Тип Кольчатые черви (Annelida) — хоть этот учебник и является очень старым, и представленная там систематика и гипотезы происхождения аннелид устарели, по иронии судьбы современные данные «воскресили» (в несколько изменённом составе) таксоны Errantia и Sedentaria, которые описывает автор, а не связанные с систематикой данные не подверглись сильному устареванию;
- Для получения примерной картины современных взглядов на систематику аннелид рекомендуется искать современные статьи от 2016 года.
- Краткая и довольно неплохо изложенная информация касательно типа аннелид содержится в статье Annelida на английской версии сайта wikipedia.org.