Не грибы и не амебы. Кто такие миксомицеты?

Автор — Ася Львова, студентка магистратуры биологического факультета МГУ.

Место слизевиков в систематике

Протисты — внетаксономическая сборная группа, объединяющая одноклеточных эукариот (т. е. обладающих ядром организмов), среди которых много очень разных удивительных существ.

Таковыми являются представители отдела Myxomycota (по зоологической систематике представителей данной группы объединяют в тип Mycetozoa). Долгое время этот отдел сближали то с грибами из-за наличия необычных плодовых тел и спороношения, то с царством Protista, куда попадали не вошедшие ни в одну из групп одноклеточные организмы. Согласно современной систематике, этот отдел следует включать в надцарство Amoebozoa, находящееся так же далеко от настоящих грибов, как и от многоклеточных животных. Так что ближайшими «родственниками» миксомицетов являются амебы (вот та, что хорошо известна вам из школьной программы: дизентерийная амеба Entamoeba histolytica, рис. 1).

Весь тип делится на 3 класса: Protosteliomycetes (протостелиевые слизевики, или протостелиды), Dictyosteliomycetes (диктиостелиды) и Myxomycetes, или истинные миксомицеты. Последним будет уделено особое внимание в данной статье.

**Рис. 1.** Entamoeba histolytica — паразит человека, вызывающий амебную дизентерию. Световой микроскоп. Источник.

**Рис. 2.** Миксамебы, покидающие оболочку спор, — отдельная стадия жизненного цикла миксомицетов, из-за которой их включали в группу протистов Источник.

Особенности жизненного цикла

Удивителен жизненный цикл представителей данного отдела (рис. 3). Давайте рассмотрим его чуть подробнее!

**Рис. 3.** Гетероталличный (то есть с половым процессом) жизненный цикл миксомицетов. Источник.

Плазмодий — одна из вегетативных жизненных форм протостелиевых и истинных миксомицетов, в которой проводят часть своей жизни. По своей сути это одна большая многоядерная диплоидная клетка, способная к активному движению (рис. 4, 5). Аналогичной жизненной формой для диктиостелиевых миксомицетов является псевдоплазмодий — собрание клеток, не слившихся друг с другом и сохранивших свою клеточную оболочку. Наличие стадии плазмодия и псевдоплазмодия определяет принадлежность всех миксомицетов к слизевикам — несистематической группе животных, в определенный момент своего жизненного цикла становящихся слизистой массой.

**Рис. 4.** Dictydiaethalium plumbeum. Сам плазмодий розоватый, а гипоталлус — тонкая пленка или значительных размеров сеть, на поверхности которой расположены спорангии — белая. Вид широко распространен, в качестве субстрата выбирает мёртвую древесину. Источник.

Плазмодии протостелиевых слизевиков с течением времени почти не претерпевают преобразований и остаются в виде многоядерного амебоида. В ином случае плазмодий может покрыться более или менее плотными слизистыми покровами и разрастись до гигантских размеров с хорошо различимыми жилками, служащими для тока цитоплазмы. Примером таких преобразований может служить жизненный цикл Physarum polycephalum. Этот представитель группы миксомицеты занесен в книгу рекордов Гиннеса как самый большой одноклеточный организм: клетка толщиной около 2 мм достигала площади 5,54 квадратных метров.

**Рис. 5.** Разные типы плазмодиев (слева направо): Ceratiomyxa fruticulosa, Stemonitis fusca, Fuligo septica. Они отличаются друг от друга строением, наличием слизевого чехла и размерами.

Пока плазмодий развивается и увеличивается в размерах, он обладает положительным гидротаксисом и отрицательным фототаксисом, то есть растет по направлению к темным влажным местам, где имеет больше шансов наткнуться на что-то съедобное: бактерии и простейшие, мицелии и споры грибов.

При неблагоприятных условиях плазмодии переходят в стадию склероция, отличимую по наличию плотной оболочки (рис. 6). В таком виде организм может оставаться долгие годы, будучи готовым при смене условий на благоприятные «пробудиться» и продолжить свое активное существование. Известны случаи, когда миксомицет Fuligo «оживал» после 20 лет, проведенных в гербарии в виде склероция!

**Рис. 6.** Склероций Fuligo septica. Источник.

Полностью сформировавшийся, накопивший питательные вещества плазмодий резко меняет свои предпочтения, выбирая для существования светлые сухие места. Теперь его можно обнаружить на верхних частях пней или концах веток. Здесь образуются плодовые тела, или спорокарпы — структуры, формирующие и рассеивающие споры. В зависимости от вида образуются плодовые тела разного типа. Спороносные структуры миксомицетов делят на 4 типа в зависимости от их морфологии и способа развития — это плазмодиокарп, спорангий, эталий и псевдоэталий.

Спорангий: плазмодий распадается на более мелкие части. Спорангии отделены друг от друга, в норме не соприкасаются (рис. 7).

**Рис. 7.** Спорангии Stemonitis axifera (слева) и Trichia decipiens (справа). Источник.

Плазмодиокарп: форма спороношения повторяет очертания плазмодия, покрываясь при этом толстой оболочкой.

Эталий: в случае эталия мы не можем увидеть границы спороношений, спорокарп однороден. Это множество спорангиев, покрытых общей оболочкой.

Псевдоэталий: в псевдоэталии мы можем визуально разделить спорокарпы, но они плотно прижаты друг к другу (рис. 8).

**Рис. 8.** Псевдоэталий (срастание отдельных спорангиев без образования общей оболочки) у Metatrichia vesparium (до и после спороношения).

В плодовых телах некоторых видов миксомицетов находится капиллиций — совокупность нитевидных образований, которые пронизывают споровую массу. Капиллиций служит для разрыхления споровой массы и рассеивания спор. Эти нити в плазмодии формируются из вакуолей, обладающих формой тонких трубочек. Если в этих вакуолях откладываются затвердевающие вещества, то со временем получатся сплошные ниточки, иначе они остаются полыми (рис. 9).

**Рис. 9.** Спорангий Trichia erecta (видны высовывающиеся ниточки капиллиция), его капиллиций и споры под микроскопом.

В плодовых телах ядра мейотически делятся, каждое одевается своей плазмалеммой и клеточной стенкой, в результате чего образуются гаплоидные споры, легко разносимые ветром. Из спор выходят амебоидные клетки (рис. 10) или (при большей влажности) зооспоры с двумя жгутиками. Между двумя этими формами существует переходная, называемая мастигамебой — клетка, обладающая и жгутиками, и псевдоподиями.

**Рис. 10.** Слева направо: миксамеба Lycogala sp., выходящая из споры, миксамеба, пустая клеточная оболочка споры. Цветная электронная микроскопия. *Источник.*

Гаплоидными эти клетки остаются недолго. Несколько раз поделившись, они попарно сливаются, образуя зиготу. Сливаться могут как клетки одного типа, так и миксамеба с зооспорой. Зигота дает начало новому плазмодию, жизненный цикл завершается.

Миксомицеты — модельные организмы и любимцы ученых

Миксомицеты особенно ценятся учёными благодаря одному из свойств — плазмодии достаточно легко вырастить in vitro, то есть в лабораторных условиях. Один из наиболее часто используемых в исследованиях объект — миксомицет Physarum polycephalum (рис. 11).

**Рис. 11.** Плазмодий Physarum polycephalum на стадии плазмодия в природе и выращенный в чашке Петри на агаровой подложке с овсяными хлопьями.

В 2008 году японец Тосиюки Накагаки доказал, что плазмодий этого слизевика может находить кратчайший путь в лабиринте за достаточно небольшое время. В эксперименте организм сажали в центр лабиринта, а у входа и выхода из него клали кусочки овсяных хлопьев (основной корм физарума в лаборатории). Сначала плазмодий «растекался» по всему лабиринту и находил пищу, а затем, зная, где лежат хлопья (информация об этом передавалась с несущими питательные вещества токами цитоплазмы), втягивал псевдоподии из большинства закоулков лабиринта, оставляя свое тело только на самом коротком пути между 2 пищевыми объектами. Для слизевика это «логично» — чем быстрее питательные вещества распределятся по всему объему, тем лучше, а чем короче путь, по которому проходит пища, тем меньше времени на это будет затрачено.

**Рис. 12.** Эксперимент по преодолению лабиринта плазмодием Physarum polycephalum. Синим показаны наикратчайшие пути между кусочками хлопьев, снимки плазмодия сделаны через каждые 4 часа. На последнем рисунке цифрами обозначена частота, с которой плазмодий выбирал тот или иной маршрут. *Источник.*

За это исследование ученый удостоился Шнобелевской премии в 2008 году.

Используя способность плазмодия наиболее рационально распределять потоки цитоплазмы по телу в зависимости от расположения пищевых частиц, тот же ученый провёл куда более красивый эксперимент: на этот раз вместо пластикового лабиринта взяли карту побережья Японии, положили еду на точки, обозначающие основные города страны, а слизевик поместили на место Токио. Уже через 26 часов плазмодий образовал сеть тяжей между всеми кусочками еды, которая почти в точности повторяла карту японских дорог (причем при несовпадениях рациональней оказывались варианты слизевика)! Получается, в некоторых ситуациях многоядерный амебоид способен предлагать лучшие решения, чем люди.

**Рис. 13.** Разрастание плазмодия в зависимости от времени. *Источник.*

Группа английских ученых пошла еще дальше, создав для физарума карту не только с городами, но и с рельефом (его роль выполняли различные концентрации соли, которую слизевик стремится избегать). Эти и многие другие интересные эксперименты продолжаются и сейчас. Например, была продемонстрирована способность физарума к обучению и запоминанию в ответ на регулярное включение света и подачу сухого воздуха, а в 2006 году Петер Заунер сделал биоробота на основе физарума.

**Рис. 14.** Робот дистанционно управлялся физарумом, стремившимся уйти от яркого света, который передавался датчиками от ног робота.

Экология миксомицетов: где искать слизевиков

В природе миксомицеты достаточно широко распространены, наибольшее их разнообразие сосредоточено в зоне умеренных широт. В городе чаще всего вы сможете обнаружить Trichia varia (рис. 15) и Lycogala epidendrum (рис. 16).

Lycogala в переводе с латыни означает «волчье молоко». Вероятно, название было дано из-за того, что несформированная споровая масса внутри розового плазмодия по консистенции напоминает молоко. Со временем нежно-розовые плодовые тела подсыхают и чернеют.

**Рис. 16**. Lycogala epidendrum. Источник.

Каким образом изучают миксомицетов

Разнообразие миксомицетов изучают в основном двумя методами: методом полевых сборов спороношений и методом «влажных камер». Первый метод говорит сам за себя, а вот суть второго метода заключается в том, что исследователь собирает мертвый субстрат (кору дерева, гнилую древесину, сухую траву) и оставляет образец в чашке Петри с мокрой фильтровальной бумагой на длительное время (несколько месяцев), регулярно проверяя, не появился ли плазмодий или спороношение какого-либо миксомицета. Данный метод позволяет обнаружить эфемерные и мелкие спороношения. Так, Echinostelium minutum до появления «влажных камер» считался чрезвычайно редким видом, однако сейчас показано, что этот вид распространен практически повсеместно, но из-за достаточно мелких спороношений его очень редко удается обнаружить в полевых условиях.

**Рис. 17.** Спороношение Echinostelium minutum. Источник.

В заключение скажем, что удивительные и замечательные миксомицеты, к сожалению, а может быть и к счастью, достаточно мало изучены. Например, только недавно стало известно о так называемых нивальных миксомицетах — уникальной экологической группе, образующей спороношения только на границе тающего снега или даже под ним! Несомненно, еще много открытий в будущем будет связано с данной группой организмов.

Источники:

Статья Авсиевича Т. Примитив не приговор, или Physarum polycephalum разумный;
Статья Мухиной В. Прагматичный миксомицет;
Жизнь растений: справочник. Т. 2. Грибы. М., 2020;
Сайт ВГУ;
Вырезка из журнала Mikrokosmos. № 4. 1993;
Nakagaki Toshiyuki, Yamada Hiroyasu, Tóth Ágota. Intelligence: Maze-solving by an amoeboid organism. Nature. 407 (6 803), 470. 2000;
Atsushi Tero, Seiji Takagi, Tetsu Saigusa, Kentaro Ito, Dan P. Bebber, Mark D. Fricker, Kenji Yumiki, Ryo Kobayashi, Toshiyuki Nakagaki. Rules for biologically inspired adaptive network design. Science. 327 (5 964). 2010. P. 439–442;
Nakagaki Toshiyuki, Yamada Hiroyasu, Tóth Ágota. Maze-solving by an amoeboid organism. Nature. 407, 470. 2000.

Рекомендуемые материалы:

Учебные фильмы о миксомицетах от Владимира Ивановича Гмошинского и его коллег! Вы узнаете об истории изучения миксомицетов, жизненном цикле и особенностях строения генеративных структур, а также экологии и методах изучения.Часть 1. Жизненный цикл и спороношение. Часть 2. Экология миксомицетов. Экология миксомицетов: кто, где и когда?
Статья. Умная слизь в XXI веке: кто такие миксомицеты, зачем и для чего их изучать?
Stephenson S.L. and Rojas C. Myxomycetes: biology, systematics, biogeography, and ecology. Academic Press, 2017.
Stephenson S.L. From morphological to molecular: studies of myxomycetes since the publication of the Martin and Alexopoulos (1969) monograph. Fungal Diversity. 2011. P. 21–34.