Авторы: Анастасия Чашникова, выпускница факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В.Ломоносова, преподаватель биологии АПО и «Коалиции»; Никита Борзов.
Что такое пол?
Для начала неплохо было бы разобраться с тем, что такое пол. Первое, что приходит на ум обычному человеку: «Ну, это когда есть самец (мужской пол), а есть самка (женский пол)». Если посмотреть на этот вопрос с научной точки зрения, мы получим следующее определение:
| Пол — это совокупность биологических характеристик, которые помогают отличить мужскую особь от женской, при этом организмы образуют мужские или женские гаметы, то есть способны к половому размножению. Гаметы (половые клетки) — репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом и участвующие в половом размножении. |
Однако в природе не все так просто. Существуют бесполые животные, а также организмы, которые обладают и мужской, и женской репродуктивными системами: моллюски, множество растений, некоторые кишечнополостные. Такое явление называется гермафродитизмом — способностью организма формировать и женские, и мужские гаметы. Гермафродитизм можно разделить на несколько типов:
1. Синхронный — организм способен производить два типа гамет в течение всей жизни. Таким типом гермафродитизма обладают наземные и водные брюхоногие моллюски, кольчатые и плоские черви. В данном случае особь в течение жизни может выступать и в роли самца, и в роли самки. Отсюда вытекает такой феномен, как конкуренция за роль самца, так как продуцировать большое количество богатых белком яйцеклеток, а затем вынашивать их менее выгодно, чем образовывать очень мелкие мужские половые клетки. Такая конкуренция имеет место, например, у морских улиток.
2. Последовательный (дихогамия) — особь может продуцировать только один тип гамет, пол организма меняется в определенный момент жизни. В случае дихогамии особь последовательно продуцирует мужские либо женские гаметы, при этом происходит либо последовательная активация гонад мужского и женского типов, либо смена фенотипа, ассоциированного с полом целиком. Дихогамия может проявляться как в пределах одного репродуктивного цикла, так и в течение жизненного цикла особи. При этом репродуктивный цикл может начинаться либо с мужской, либо с женской стадий.
Такой тип гермафродитизма присутствует у рыб семейств Губановых (Labridae), Групперов (Serranidae), Помацентровых (Pomacentridae), Рыб-попугаев (Scaridae), Амфиприонов (Amphiprion).
Однако почти во всех случаях гермафродитизма речь идет лишь о двух типах гамет – мужских (сперматозоиды, если подвижные, и спермии, если неподвижные) и женских (всегда это яйцеклетки — неподвижные, крупные). Но существуют и исключения из этого «правила двух», например, инфузории. Гамет они, как и многие протисты, не образуют, зато способны к конъюгации, фактически являющейся половым процессом. Столь знакомая инфузория туфелька имеет 16 сингенов — групп внутри вида, особи которых могут конъюгировать только с организмами того же сингена. При этом внутри каждого сингена существуют так называемые типы спаривания, вводящие дополнительные ограничения на конъюгацию особей сингена. Такая сложная система служит, по-видимому, для избегания близкородственных скрещиваний (так как именно размножение происходит путем продольного деления, а в отсутствии генетической рекомбинации это неизбежно вело бы к гибели популяции). Иными словами, у инфузорий может быть несколько (а иногда много) полов с довольно сложным определением ролей.
Типы определения пола
Существует три основных типа определения пола:
- прогамное: пол определяется при формировании гамет;
- сингамное: пол определяется при оплодотворении;
- эпигамное: пол определяется после оплодотворения и зависит исключительно от условий внешней среды.
Прогамный тип
Пол будущего потомства определен еще до оплодотворения и зависит от параметров яйцеклеток, формируемых в тех или иных условиях.
Такой тип определения пола встречается редко, разберем его на примере коловраток. Коловратки образуют яйцеклетки двух сортов: крупные диплоидные и мелкие гаплоидные. Из гаплоидных неоплодотворенных яиц развиваются гаплоидные самцы, продуцирующие гаплоидные гаметы. Из крупных диплоидных яиц развиваются самки.
Такое развитие называется партеногенезом.
| Партеногенез — форма полового размножения организмов, при которой женские половые клетки развиваются во взрослый организм без оплодотворения. |
Сингамный тип
При сингамном типе определение пола происходит в момент слияния ядер половых клеток, пол полностью зависит от генотипа. При этом пол может определяться наличием определенных видов половых хромосом (1) либо плоидностью (2).
Рассмотрим первый случай. Введем понятия гомо- и гетерогаметного пола.
| Гетерогаметный пол — пол, образующий гаметы с разными половыми хромосомами (XY, ZW). Гомогаметный пол — пол, образующий гаметы с одинаковыми половыми хромосомами (XX, ZZ). |
ля млекопитающих характерно ХY — определение пола: ХY — ♂ (мужской), ХХ — ♀ (женский). Главным фактором является ген SRY (Sex-determining Region Y), лежащий на Y-хромосоме. Этот ген имеет плейотропное действие, то есть регулирует уровень экспрессии других генов, работа которых и будет определять фенотип организма. Аутосомы (неполовые хромосомы) на детерминацию пола напрямую не влияют.
При этом есть довольно любопытное исключение из этого правила: утконос. У утконоса комбинация хромосом XXXXXXXXXX дает самку, а XYXYXYXYXY — самца. На всех X- и Y-хромосомах утконоса имеются гомологичные псевдоаутосомные районы, благодаря которым X- и Y-хромосомы конъюгируют друг с другом во время профазы I мейоза у самцов. Это приводит к тому, что все половые хромосомы во время профазы I мужского мейоза связаны в единый комплекс, при последующем мейотическом делении они способны к упорядоченному разделению. В результате у самцов образуются сперматозоиды, имеющие наборы половых хромосом XXXXX или YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом плацентарных (Eutheria). У ехидны, также относящейся к отряду Однопроходные, аналогичная ситуация: ген SRY отсутствует, и половые хромосомы представлены несколькими копиями [4].
У рептилий, чешуекрылых, птиц наблюдается система определения ZW, обратная системе XY. Самки образуют гаметы с хромосомами Z и W, а самцы только Z. У птиц гены FET1 и ASW, имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы [5].
У плодовых мушек — дрозофил — пол зависит от соотношения половых хромосом к аутосомам (см. таблицу 1).
| Х/А (Х – число Х-хромосом, А – число аутосом) | пол |
| 1,5 | суперсамка |
| 1 | самка |
| 0,5 | самец |
| 0,3 | суперсамец |
Продолжение этой истории можно увидеть в Х0 — определении пола. Самки в данном случае имеют две Х-хромосомы, самцы — только одну (♀ ХХ, ♂ Х0). Встречается эта система у прямокрылых, тараканов и даже у некоторых млекопитающих (например, бурозубок и слепушонок)! В этом случае мы так же говорим о гетерогаметности мужских особей и гомогаметности женских.
Система определения пола, обратная Х0, называется Z0. Мужские особи имеют генотип ZZ, женские — Z0. Фактически определение пола снова зависит от соотношения числа половых хромосом и аутосом. Характерно для некоторых молей.
Кроме того, пол также может определяться плоидностью зиготы (2).
Социальные перепончатокрылые (пчелы, осы, шмели, муравьи) в жизненном цикле используют гаплоидность одних особей и диплоидность других для «разделения социальных ролей». Матка и рабочие пчелы диплодны, они развиваются из оплодотворенных яиц, трутни развиваются из неоплодотворенных яиц, они гаплоидны. Разовьется из личинки фертильная матка или стерильная рабочая пчела определяет характер питания: матку выкармливают специальным маточным молочком, остальные личинки получают мед и пыльцу.
Эпигамный тип
В данном случае то, как будет идти онтогенез организма — по женскому или мужскому типу, — зависит от условий внешней среды. В случае крокодилов, черепах, некоторых ящериц и гаттерий — от температуры. Обычно при низких температурах (ниже 27 ºС) из яиц вылупливаются особи одного пола, при высоких (выше 30 ºС) — другого, и только в небольшом промежуточном интервале — особи обоих полов. Так, у черепах при низких температурах появляются только самцы, у ящериц — только самки. Существуют отклонения от этой схемы. У каймановой черепахи при температурах от 20 до 30 ºС преобладают самцы, за пределами этого интервала — самки. Температурная детерминация пола происходит в определенный период эмбрионального развития. У каймановой черепахи это средняя треть инкубационного периода, у миссисипского аллигатора — период между 7 и 21 сутками инкубации, [3].
Что интересно, у некоторых рыб и рептилий: нильской тилапии (Oreochromisniloticus), некоторых сцинковых (Scincidae) и агамовых (Agamidae) — пол определяется хромосомами, но впоследствии он может быть изменен при воздействии на яйца определенных температур. Здесь мы видим, возможно, промежуточный этап эволюции. Второй классический пример сингамного типа половой детерминации — морской червь бонеллия (Bonelliaviridis). Личинка становится самцом, если она попадет на хоботок или тело самки, и самкой, если она попадет на дно. Направление развития личинки, попавшей на самку, по мужскому пути вызывается химическим веществом, выделяемым кожей самки, — бонеллином[8]. Самцы и самки Bonelliaviridis имеют одинаковый генотип, но при этом у них имеет место крайне выраженный половой диморфизм — самцы паразитируют в половых протоках самки, выполняя свою единственную функцию — оплодотворение яйцеклеток, [9].
Определение пола растений заслуживает отдельного подробного разбора в статье, но в целом сводится к сингамному типу с XY-системой детерминации в большинстве случаев.
Источники:
- https://www.gettyimages.com/photos/sea-snail?mediatype=photography&phrase=sea%20snail&sort=mostpopular.
- https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%84%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%82%D0%B8%D0%B7%D0%BC#Последовательный_гермафродитизм_(дихогамия).
- https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%80%D0%BE%D0%B7%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB%D0%B0_%D1%84%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D1%8F#Определение_пола.
- Warren, W.C. (2008). «Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution». Nature 453 (7192): 175–U1. DOI:10.1038/nature06936. PMID 18464734.
- Hake, Laura (2008). «Genetic Mechanisms of Sex Determination». Nature Education 1 (1).Проверено 8 December 2011.
- http://biologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000012/st112.shtml.
- http://xcook.info/vopros-otvet/kak-borotsja-s-molju.html.
- Echiurans: Echiura — EchiuransAnd People.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 528.
Рекомендуемые материалы:
- Формирование пола у человека: https://biomolecula.ru/articles/chto-takoe-pol.
- Формирование пола у разных животных (более подробно про птиц) https://biomolecula.ru/articles/mogut-li-usloviia-zhizni-ptits-vliiat-na-pol-potomstva.
- Генетические аномалии, влияющие на определение пола https://biomolecula.ru/articles/malchiki-nalevo-devochki-napravo-a-ostalnye.